El aluminio (Al) es el metal más abundante en la corteza terrestre, pero su disponibilidad depende del pH del suelo. A pesar de esta abundancia, el Al no se considera un elemento esencial y hasta el momento no se ha presentado evidencia experimental de su papel biológico. El aluminio en las plantas y otros organismos, puede tener un efecto beneficioso o tóxico, dependiendo de factores como la concentración de metales, la forma química del Al, las condiciones de crecimiento y las especies de plantas.
Aquí los autores revisaron los avances recientes en el estudio del Al en plantas a nivel fisiológico, bioquímico y molecular, centrándonos principalmente en el efecto beneficioso del Al en las plantas (estimulación del crecimiento de las raíces, aumento de la absorción de nutrientes, aumento de la actividad enzimática, etc.). Además, se discuten los posibles mecanismos implicados en la mejora del crecimiento de plantas cultivadas en suelos con pH ácido, así como mecanismos de tolerancia al efecto tóxico del Al.
Introducción
Los suelos ácidos, también llamados ultisoles u oxisoles, tienen un pH de 5,5 o inferior; se encuentran ampliamente distribuidos en regiones tropicales y subtropicales, constituyendo aproximadamente el 30% del área total del planeta y el 50% de la tierra cultivable del mundo, además de proporcionar entre el 25 y el 80% de la producción vegetal. Los suelos ácidos se caracterizan por deficiencia de nutrientes y toxicidad por metales, como manganeso (Mn), hierro (Fe) y Al; siendo la toxicidad por Al el principal factor que limita el crecimiento de las plantas en suelos ácidos.
El aluminio es el metal más abundante en la tierra y es el tercer elemento más abundante (después del oxígeno y el silicio) en la corteza terrestre, representando aproximadamente el 8,1% de su contenido en peso. A pesar de ser ubicuo y estar disponible durante el ciclo de vida de las plantas, el Al no tiene una función biológica específica. Los organismos no suelen estar expuestos a concentraciones relevantes de Al en el suelo ya que se encuentra principalmente en forma de mineral (aluminosilicatos y óxidos de aluminio); sin embargo, en soluciones acuosas y a diferentes pH, el Al hidroliza las moléculas de agua para formar hidróxido de aluminio.
La concentración total de Al en el suelo y la especiación de Al dependen del pH y del ambiente químico de la solución. El efecto tóxico de las diferentes formas de Al (especiación) sobre el crecimiento de las plantas disminuye en el siguiente orden: Al, Al(OH) 2+ , Al(OH) 2 + , Al(OH) 4 – . A un pH bajo (aproximadamente 4,3), el aluminio trivalente (Al 3+ ) es la forma más abundante y tiene el mayor impacto en el crecimiento de las plantas. En cambio, el aluminio en las plantas de forma precipitado o quelado con compuestos orgánicos no es tóxico para las plantas.
El aluminio en las plantas
Se reconoció por primera vez, hace más de 100 años, que las concentraciones de Al soluble aumentan en suelos ácidos y que este Al soluble es tóxico para el crecimiento de las plantas, siendo el principal efecto de la toxicidad del Al la inhibición del crecimiento de las raíces. Sorprendentemente, la estimulación del crecimiento de las raíces es uno de los efectos beneficiosos de Al. El impacto del Aluminio en las plantas sobre su crecimiento, tanto tóxico como beneficioso, depende de la concentración del metal y varía según la especie de planta, lo que incluye el genotipo dentro de la misma especie, la edad fisiológica, las condiciones de crecimiento y la duración de la exposición al metal.
Efecto beneficioso del aluminio en las plantas
Desde que Maze (1915) y Stoklasa (1922) informaron, por primera vez, sobre el posible papel del Al en el crecimiento y desarrollo de las plantas, se ha mostrado un interés considerable en los estudios sobre el efecto beneficioso del aluminio en las plantas. En los últimos años se ha publicado un número cada vez mayor de artículos que tratan este tema. Sin embargo, hasta la fecha no se ha aportado ninguna prueba sobre la esencialidad de este metal. Aunque aún se desconoce el mecanismo exacto que causa el efecto beneficioso del Al, se han sugerido algunos mecanismos posibles para explicarlo.
Estimulación del crecimiento vegetal mediante aluminio.
La estimulación del crecimiento inducida por Al se ha observado con frecuencia en plantas nativas o plantas que se han adaptado a suelos ácidos cuando Al se administra principalmente en bajas concentraciones.
El aluminio también puede estimular el crecimiento de otros organismos. En ambientes marinos, el Al aumenta el crecimiento y la acumulación de biomasa del fitoplancton, principalmente diatomeas.
El aluminio promueve la absorción de nutrientes
Una de las posibles razones que explican la estimulación del crecimiento de las plantas inducida por Al es la promoción de la absorción de nutrientes. En plantas hiperacumuladoras, el Al puede estimular o no tener ningún efecto sobre la absorción de nutrientes esenciales. En diferentes especies de plantas, la absorción de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) se ha considerado el mecanismo responsable de la estimulación del crecimiento de las raíces inducido por Al.
El aluminio previene el estrés biótico y abiótico
Los elementos beneficiosos, incluido el Al, pueden aumentar la tolerancia al estrés abiótico (toxicidad iónica y deficiencia de nutrientes) y la resistencia al estrés biótico (herbívoros y patógenos). Algunos autores mencionan que las plantas hiperacumuladoras de Al (1 g Al kg -1 peso seco) pueden utilizar este metal en sus tejidos para disuadir a los herbívoros. El aluminio en las plantas (en algunas especies), puede prevenir la toxicidad del Mn, así como es capaz de prevenir la toxicidad causada por otros elementos, particularmente P, zinc (Zn) y cobre (Cu)
Efectos beneficiosos del aluminio sobre el metabolismo vegetal
La investigación sobre el efecto beneficioso del aluminio en las plantas se ha centrado principalmente en aspectos fisiológicos como la promoción de la absorción de nutrientes; sin embargo, avances recientes han sugerido el posible papel del Al en el metabolismo de las plantas. El aluminio en las plantas de té, el se retiene en el apoplasto de las células epidérmicas de las hojas como mecanismo de resistencia al Al. En la parte aérea de la planta, el efecto estimulante del Al se ha atribuido al aumento de la fotosíntesis y la activación de la defensa antioxidante.
De manera similar, en raíces y suspensiones celulares de plantas de té, el Al induce la activación de enzimas antioxidantes, aumenta la integridad de la membrana y reduce la lignificación y el envejecimiento, lo que podría ser una posible razón para la estimulación del crecimiento de las raíces.
El aluminio modula los colores florales.
El aluminio juega un papel importante en los cambios de color de algunas plantas hiperacumuladoras. En hortensia ( Hidrangea macrophylla ), el Al y el pH son factores importantes para el cambio de color en los sépalos, de rojo a azul.
Toxicidad del aluminio
El aluminio también es el factor principal en la reducción del rendimiento de los cultivos en suelos ácidos. El síntoma inicial y más dramático de la toxicidad del aluminio en las plantas es la inhibición del alargamiento de la raíz. Debido a que el Al es un elemento altamente reactivo, existen innumerables mecanismos de toxicidad que involucran la pared celular y la membrana plasmática, donde puede modificar su estructura, así como las moléculas iónicas cercanas. medio a la pared, ambos perturban el transporte de iones y causan un equilibrio inadecuado de nutrientes. Además, el Al puede afectar el simplasto de los constituyentes (calmodulina), el apoplasto (matriz de pectina) y el ADN en células de raíces de plantas.
Se ha informado ampliamente que el aluminio es tóxico para la mayoría de las plantas. Hay una serie de síntomas causados por la toxicidad del aluminio en las plantas, todos asociados con cambios severos en el sistema radicular.
El aluminio tiende a unirse con el fósforo (P) en una forma menos disponible e insoluble en los suelos y las raíces de las plantas, creando así una deficiencia de P para el crecimiento de las plantas. El aluminio también disminuye la respiración de las raíces, interfiere con las enzimas que gobiernan la deposición de polisacáridos en las paredes celulares, disminuye la síntesis y el transporte de citoquininas y modifica la estructura y función de las membranas plasmáticas que interfieren con la absorción, el transporte y el uso de múltiples elementos (Ca , Mg, P y K), así como la absorción de agua por las raíces de las plantas.
El aluminio en las plantas, estos síntomas están relacionados con trastornos que generalmente se dividen en dos categorías: (1) respuestas a largo plazo, que requieren horas para desarrollarse, y (2) respuestas a corto plazo que pueden medirse en unos pocos minutos o incluso unos segundos. después de la exposición a Al. Los primeros signos de estas respuestas relacionadas con la toxicidad del aluminio en las plantas se observaron después de una hora. Además, la respuesta más importante a la aplicación de Al parece ser la interrupción a corto plazo del flujo de Ca a través de la membrana plasmática.
Mecanismos de tolerancia al aluminio en las plantas
Las plantas han desarrollado diferentes mecanismos de tolerancia para contrarrestar los efectos tóxicos del Al. Estos mecanismos se pueden dividir en dos formas: mecanismos de exclusión o resistencia al Al, cuya función es evitar o reducir la entrada de Al a la célula; y mecanismos de tolerancia interna que compartimentan el Al en vacuolas o las estabilizan para inhibir su toxicidad.
Conclusión
Recientemente se ha mostrado mucho interés en el uso de bioestimulantes y estimulantes en la agricultura con el objetivo de aumentar el crecimiento de las raíces, la absorción de nutrientes y la tolerancia al estrés en las plantas. Los bioestimulantes vegetales o estimulantes agrícolas incluyen microorganismos y diversidad de sustancias, entre las que se encuentran los elementos beneficiosos.
El aluminio (Al), el cobalto (Co), el selenio (Se), el sodio (Na) y el silicio (Si) se consideran elementos beneficiosos para las plantas, ya que, a pesar de que no son requeridos por todas las plantas, sí pueden promover el crecimiento y son esenciales para ciertos taxones de plantas, dependiendo de las condiciones ambientales, la concentración del elemento y las especies de plantas.
Estos elementos también pueden aumentar la tolerancia al estrés abiótico (sequía, salinidad, altas temperaturas, frío, luz ultravioleta, toxicidad o deficiencia de nutrientes), así como al estrés biótico (patógenos y herbívoros) cuando se administran en bajas concentraciones. Sin embargo, es importante conocer el rango de concentración en el que un elemento beneficioso se vuelve letal, en particular con respecto a su uso como fertilizante para aumentar la producción de cultivos en condiciones de estrés y/o mejorar el valor nutricional de las plantas alimenticias.
El aluminio estimula el crecimiento en plantas de importancia económica como el arbusto del té y puede mantener o fijar los colores florales, como en el caso de las hortensias; por lo que es factible su aplicación como bioestimulante de una respuesta deseable en estas plantas. Sin embargo, altas concentraciones de aluminio en las plantas pueden representar una seria amenaza para la producción agrícola debido a la inhibición del alargamiento de las raíces y el crecimiento de las plantas a través de una diversidad de mecanismos con la participación del Al, incluidas interacciones en el simplasto, la membrana plasmática y la pared celular.
Además, del aluminio en las plantas y sus daños, también puede provocar graves problemas en el sistema nervioso, los pulmones y los riñones de los seres humanos. El té es una importante fuente dietética de Al para los seres humanos. Existe una gran necesidad de comprender cómo los factores ambientales pueden influir en la acumulación de Al en las hojas de té con el fin de crear estrategias para la reducción de la absorción de Al en las plantas de té. Varios estudios han sugerido que las personas expuestas a altos niveles de Al pueden desarrollar la enfermedad de Alzheimer, encefalopatía y demencia, entre otras enfermedades.
El sistema radicular es complejo y se ha identificado una amplia variedad de fenotipos radiculares que contribuyen a la adaptación a la toxicidad por Al. Una mayor superficie radicular inducida por Al puede aumentar la absorción de agua y nutrientes por las plantas, principalmente en condiciones de estrés causado por sequía, salinidad y deficiencia de nutrientes. Se deben considerar estudios adicionales sobre el uso de bajas concentraciones de aluminio en las plantas para prevenir el efecto de diferentes condiciones de estrés.
Cita de los autores:
- Bojórquez-Quintal E, Escalante-Magaña C, Echevarría-Machado I and Martínez-Estévez M (2017) Aluminum, a Friend or Foe of Higher Plants in Acid Soils. Front. Plant Sci. 8:1767. doi: 10.3389/fpls.2017.01767
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