La fotorrespiraci\u00f3n es una v\u00eda metab\u00f3lica derrochadora que ocurre cuando la enzima RuBisCO del ciclo de Calvin act\u00faa sobre el ox\u00edgeno en vez del di\u00f3xido de carbono. La mayor\u00eda de las plantas son C3, y no tienen caracter\u00edsticas especiales para combatir la fotorrespiraci\u00f3n. Las plantas C4 reducen al m\u00ednimo la fotorrespiraci\u00f3n separando la fijaci\u00f3n inicial de CO2 y el ciclo de Calvin en el espacio al realizar estos pasos en tipos de c\u00e9lulas diferentes. Las plantas con metabolismo \u00e1cido de las crasul\u00e1ceas (CAM) reducen al m\u00ednimo la fotorrespiraci\u00f3n y ahorran agua mediante la separaci\u00f3n de estos pasos en el tiempo, entre el d\u00eda y la noche.<\/p>\n
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Es una planta \u00abnormal\u00bb \u2014que no tiene adaptaciones fotosint\u00e9ticas para reducir la fotorrespiraci\u00f3n\u2014 se llama plantas C3. El primer paso del ciclo de Calvin es la fijaci\u00f3n de di\u00f3xido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo \u00abest\u00e1ndar\u00bb de fijaci\u00f3n de carbono se llaman plantas C3, por el compuesto de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacci\u00f3n.\u00a0Casi 85% de las especies de plantas del planeta son C3\u200b<\/strong>, como arroz, trigo, soya y todos los \u00e1rboles.<\/p>\n <\/p>\n En las plantas C4, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin est\u00e1n separadas f\u00edsicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las c\u00e9lulas del mes\u00f3filo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en c\u00e9lulas especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas c\u00e9lulas se llaman c\u00e9lulas del haz vascular. Para ver c\u00f3mo ayuda esta divisi\u00f3n, veamos un ejemplo de la fotos\u00edntesis C4.\u00a0Primero, el CO2 atmosf\u00e9rico se fija en las c\u00e9lulas del mes\u00f3filo para formar un \u00e1cido org\u00e1nico simple de 444 carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse al O2.\u00a0Despu\u00e9s, el oxaloacetato se convierte en una mol\u00e9cula similar, malato, que puede transportarse hacia las c\u00e9lulas del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una mol\u00e9cula de CO2. Luego, la rubisco fija el CO2\u00a0y lo convierte en az\u00facares a trav\u00e9s del ciclo de Calvin, exactamente como en la fotos\u00edntesis C3<\/p>\n Este proceso tiene su precio energ\u00e9tico: se debe gastar ATP para que la mol\u00e9cula de tres carbonos \u201cferry\u201d regrese a la c\u00e9lula del haz vascular y quede lista para recoger otra mol\u00e9cula de CO2\u00a0atmosf\u00e9rico. Sin embargo, dado que las c\u00e9lulas del mes\u00f3filo constantemente bombean CO2 hacia las c\u00e9lulas del haz vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentraci\u00f3n de CO2\u00a0en comparaci\u00f3n con O2 alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al m\u00ednimo la fotorrespiraci\u00f3n.<\/p>\n La v\u00eda C4\u00a0se utiliza en cerca del 3% de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, ca\u00f1a de az\u00facar y ma\u00edz. Las plantas C4 son comunes en h\u00e1bitats c\u00e1lidos, pero son menos abundantes en zonas m\u00e1s frescas. En condiciones c\u00e1lidas, los beneficios de una menor fotorrespiraci\u00f3n probablemente superan el costo en ATP de pasar CO\u00bb\u00a0de la c\u00e9lula del mes\u00f3filo a las c\u00e9lulas del haz vascular.<\/p>\n <\/p>\n Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cact\u00e1ceas y pi\u00f1as, utilizan la v\u00eda del metabolismo \u00e1cido de las crasul\u00e1ceas (CAM) para reducir al m\u00ednimo la fotorrespiraci\u00f3n. Este nombre proviene de la familia de las plantas crasul\u00e1ceas en las cuales los cient\u00edficos descubrieron por primera vez esta v\u00eda.<\/p>\n En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de CO2 en el ciclo de Calvin en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el CO2\u00a0se difunda en las hojas. Este CO2 se fija en el oxaloacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas C4, que luego se convierte en malato o un \u00e1cido org\u00e1nico de otro tipo.<\/p>\n El \u00e1cido org\u00e1nico se almacena dentro de vacuolas hasta el d\u00eda siguiente. Durante el d\u00eda, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todav\u00eda pueden llevar a cabo la fotos\u00edntesis. Eso se debe a que los \u00e1cidos org\u00e1nicos se transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para liberar CO2, que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberaci\u00f3n controlada mantiene una alta concentraci\u00f3n de CO2 alrededor de la rubisco.<\/p>\n La v\u00eda CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), as\u00ed que, al igual que la fotos\u00edntesis C4, no es un \u00abregalo\u00bb energ\u00e9tico. Sin embargo, las especies de plantas que usan la fotos\u00edntesis CAM no solo evitan la fotorrespiraci\u00f3n, sino que tambi\u00e9n usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la p\u00e9rdida de agua de las hojas. Las plantas CAM suelen predominar en zonas muy c\u00e1lidas y secas, como los desiertos.<\/p>\n <\/p>\n Las plantas C3\u200b, C4 \u200by CAM utilizan el ciclo de Calvin para formar az\u00facares a partir de CO2. Estas v\u00edas para fijar CO2\u200b tienen varias ventajas y desventajas y permiten que las plantas est\u00e9n aptas para diferentes h\u00e1bitats. El mecanismo de las plantas C3 funciona bien en ambientes frescos, mientras que las plantas C4\u200b CAM est\u00e1n adaptadas a climas c\u00e1lidos y secos. Las v\u00edas C4\u200b y CAM han evolucionado independientemente muchas veces, lo cual indica que pueden dar a las especies de plantas en climas c\u00e1lidos una ventaja evolutiva considerable.<\/p>\n <\/p>\n <\/p>\nPlantas C4<\/h2>\n
Plantas CAM<\/h2>\n
Comparaciones entre plantas C3, C4 y CAM<\/h3>\n
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\n \nTipo<\/th>\n Separaci\u00f3n de la fijaci\u00f3n inicial de CO2 y el ciclo de Calvin<\/th>\n Estomas abiertos<\/th>\n Mejor adaptados a<\/th>\n<\/tr>\n<\/thead>\n \n C3<\/span><\/span><\/span><\/td>\n No hay separaci\u00f3n<\/td>\n D\u00eda<\/td>\n Ambientes frescos y h\u00famedos<\/td>\n<\/tr>\n \n C4<\/td>\n Entre el mes\u00f3filo y las c\u00e9lulas del haz vascular (en el espacio)<\/td>\n D\u00eda<\/td>\n Ambientes c\u00e1lidos y soleados<\/td>\n<\/tr>\n \n CAM<\/td>\n Entre el d\u00eda y la noche (en tiempo)<\/td>\n Noche<\/td>\n Ambientes muy c\u00e1lidos y secos<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n