La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que ocurre cuando la enzima RuBisCO del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno en vez del dióxido de carbono. La mayoría de las plantas son C3, y no tienen características especiales para combatir la fotorrespiración. Las plantas C4 reducen al mínimo la fotorrespiración separando la fijación inicial de CO2 y el ciclo de Calvin en el espacio al realizar estos pasos en tipos de células diferentes. Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reducen al mínimo la fotorrespiración y ahorran agua mediante la separación de estos pasos en el tiempo, entre el día y la noche.
Plantas C3
Es una planta «normal» —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la fotorrespiración— se llama plantas C3. El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo «estándar» de fijación de carbono se llaman plantas C3, por el compuesto de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción. Casi 85% de las especies de plantas del planeta son C3, como arroz, trigo, soya y todos los árboles.
Plantas C4
En las plantas C4, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en las células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas células se llaman células del haz vascular. Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis C4. Primero, el CO2 atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un ácido orgánico simple de 444 carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse al O2. Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una molécula de CO2. Luego, la rubisco fija el CO2 y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como en la fotosíntesis C3
Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la molécula de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del haz vascular y quede lista para recoger otra molécula de CO2 atmosférico. Sin embargo, dado que las células del mesófilo constantemente bombean CO2 hacia las células del haz vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentración de CO2 en comparación con O2 alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración.
La vía C4 se utiliza en cerca del 3% de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas C4 son comunes en hábitats cálidos, pero son menos abundantes en zonas más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de una menor fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP de pasar CO» de la célula del mesófilo a las células del haz vascular.
Plantas CAM
Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas, utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de las plantas crasuláceas en las cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía.
En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de CO2 en el ciclo de Calvin en el espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, abren sus estomas para que el CO2 se difunda en las hojas. Este CO2 se fija en el oxaloacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo paso que usan las plantas C4, que luego se convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo.
El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos orgánicos se transportan fuera de las vacuolas y se descomponen para liberar CO2, que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación controlada mantiene una alta concentración de CO2 alrededor de la rubisco.
La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al igual que la fotosíntesis C4, no es un «regalo» energético. Sin embargo, las especies de plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que también usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la pérdida de agua de las hojas. Las plantas CAM suelen predominar en zonas muy cálidas y secas, como los desiertos.
Comparaciones entre plantas C3, C4 y CAM
Las plantas C3, C4 y CAM utilizan el ciclo de Calvin para formar azúcares a partir de CO2. Estas vías para fijar CO2 tienen varias ventajas y desventajas y permiten que las plantas estén aptas para diferentes hábitats. El mecanismo de las plantas C3 funciona bien en ambientes frescos, mientras que las plantas C4 CAM están adaptadas a climas cálidos y secos. Las vías C4 y CAM han evolucionado independientemente muchas veces, lo cual indica que pueden dar a las especies de plantas en climas cálidos una ventaja evolutiva considerable.
Tipo | Separación de la fijación inicial de CO2 y el ciclo de Calvin | Estomas abiertos | Mejor adaptados a |
---|---|---|---|
No hay separación | Día | Ambientes frescos y húmedos | |
C4 | Entre el mesófilo y las células del haz vascular (en el espacio) | Día | Ambientes cálidos y soleados |
CAM | Entre el día y la noche (en tiempo) | Noche | Ambientes muy cálidos y secos |
Fuente: https://es.khanacademy.org/
5 comentarios
Excelente artículo. Gracias
Hla amigos esta muy vuena la imformacion….
Muy ilustrativo y enriquecedor para el conocimiento del estudiante de la vasta ciencias agrarias.
Esta publicación está muy buena, me gusta mucho la fisiología Vegetal. Gracias.
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