El Boro, nutriente esencial para las plantas

El Boro y su esencialidad en las plantas

El boro es un nutriente esencial para las plantas vasculares, diatomeas y algunas especies de algas verdes. No parece ser esencial para hongos y bacterias (a excepción de cianobacterias), tampoco lo es para animales. Es absorbido por las plantas principalmente en forma de acido borico H3BO3 no disociado, fundamentalmente mediante el mecanismo de flujos de masas y difusión. Es relativamente poco móvil en el interior de las plantas y los contenidos son superiores en las partes basales respecto a las partes mas altas de las plantas, especialmente si el boro esta en exceso.

El ritmo de transpiración ejerce una influencia decisiva sobre el transporte de este elemento hasta las partes altas de la planta, en caso de deficiencia, los contenidos en los tejidos más jóvenes decrecen rápidamente. Se admite que, más que un elemento móvil o inmóvil en el interior de la planta, el boro es transportado vía xilema, pero se retransporta con dificultad vía floema (al igual que el calcio, si bien es cierto que es más móvil que éste), con lo que no emigra desde las hojas hasta los nuevos puntos de crecimiento (frutos, meristemos, hojas en formación, etc.), donde existe la necesidad de un suministro regular de éste y de todos los nutrientes.

Todo esto podría explicar la acumulación de boro en los tejidos más viejos y también en las puntas y márgenes de las hojas, aunque también podría constituir un mecanismo de defensa de algunas especies contra su efecto tóxico.

Por tanto, la acumulación del boro en hoja va a depender del contenido del suelo en boro asimilable, del flujo de savia en el xilema y del ritmo de transpiración.

Fisiología del boro.

Funciones
Las funciones fisiológicas del boro no están todavía aclaradas totalmente. Su papel en el metabolismo vegetal quizá sea el más desconocido de todos los nutrientes esenciales, pese a ser el micronutriente que mayores concentraciones molares presenta, al menos, en dicotiledóneas, cuyos requerimientos son muy superiores a monocotiledóneas.

El boro actúa siempre con valencia III, por lo que no interviene en ningún proceso redox en el interior de los vegetales. No se ha encontrado formando parte de ningún sistema enzimático, aunque sí puede actuar como modulador de actividades enzimáticas. También se ha demostrado que, en casos determinados, puede ser parcialmente sustituido por germanio, aluminio o silicio.

Todo lo anterior no quiere decir que no desempeñe funciones biológicas esenciales para la planta. El boro desempeña un papel esencial en el transporte de azúcares, en la síntesis de sacarosa, en el metabolismo de ácidos nucleicos, en la biosíntesis de carbohidratos, en la fotosíntesis, en el metabolismo proteico, en la síntesis y estabilidad de las paredes y membranas celulares, etc.

El boro en el suelo

Es el único microelemento no metálico. Predomina en rocas sedimentarias, debido a que es un elemento que se encuentra en cantidades importantes en el agua de mar (es el doceavo elemento en cantidad en el agua marina).

El boro asimilable para las plantas viene a coincidir con la proporción de este elemento que es soluble en agua caliente. El boro total de los suelos se encuentra bajo cuatro formas:

• Formando parte de minerales silicatados: prácticamente inasimilable por las plantas.
• Presente en la disolución del suelo.
• Adsorbido por arcillas (principalmente tipo mica) e hidróxidos de hierro y aluminio. Esta adsorción alcanza su máximo a pH 8-9.
• Ligado a la materia orgánica, de la que es liberado progresivamente por los microorganismos.

El contenido de boro total en el suelo varía de 2 a 200 ppm, del cual la mayor parte no es asimilable por las plantas, generalmente la cantidad total que puede hallarse de forma asimilable es inferior al 5%. Esto es debido a que es un componente habitual de los minerales del grupo de la turmalina, granitos y otras rocas eruptivas, muy resistentes a la meteorización. En estos minerales el boro sustituye al silicio en las estructuras tetraédricas.

El boro en la nutrición y la fertilización de los cultivos

El boro juega un importante papel en la fertilización de las plantas, teniendo necesidades particularmente elevadas cuando el crecimiento en peso de las hojas es más alto y durante la floración y el cuajado de los frutos. El contenido en boro de los órganos reproductivos (anteras, estilos, estigmas, ovarios) es especialmente alto. También tiene un importante efecto positivo en el cuajado de frutos y el proceso de formación de semillas. Además, se constata que los suelos con tendencia a mostrar deficiencias de boro son mucho más extensos que para cualquier otro micronutriente, pudiendo abarcar unas ocho millones de hectáreas.

Síntomas de deficiencia

Aparecen síntomas internos a nivel celular y vascular:

• Proliferación de células deformadas.
• Degeneración de tejidos meristemáticos y de membranas celulares.
• Acumulación de compuestos fenólicos en las vacuolas. Descenso de actividad de enzimas oxidantes.
• Incremento de la actividad ascorbato oxidasa en hojas.
• Acumulación de nitratos y menor contenido de proteínas en citoplasma.
• Aparición de zonas fibrosas.
• Desarrollo anómalo de vasos conductores.
• Disminución del contenido en azúcares en frutos y tubérculos. Al no desplazarse fácilmente desde las hojas basales, presenta síntomas externos inicialmente en las partes jóvenes de la planta
• Reducción del crecimiento terminal con muerte de la yema terminal. Los brotes axilares se estimulan produciendo ramas axilares o mueren igualmente y los entrenudos se acortan. Como resultado se obtiene una característica forma abotonada o de roseta terminal.
• Las hojas jóvenes se ven deformadas, más o menos rizadas, gruesas, quebradizas, pequeñas y curvadas hacia adentro, con nervios asimétricos y, a veces, toman unos tonos oscuros, azul-verdosos o marrones y mueren.
• Los pecíolos y los tallos son más gruesos y se hacen fibrosos y frágiles. La planta presenta una apariencia encogida.
• Desarrollo de zonas necróticas y acuosas en tejidos de almacenamiento.
• Aparición de grietas y hendiduras en los peciolos, en los tallos y, algunas veces, en los frutos y tubérculos.
• Alteración en la formación de flores y frutos. Aparición de frutos deformados; en cítricos crece la relación corteza / pulpa de forma exagerada.
• Aparición de superficies escamosas y zonas acorchadas, con aparición de cavidades en frutos y tubérculos, síntomas similares a la deficiencia cálcica.
• Alteración en la germinación del polen y formación desigual de frutos. En ocasiones, aparecen frutos partenocárpicos, pequeños y de escasa calidad comercial, esto ocurre, por ejemplo, en vid. Las semillas presentan una más baja viabilidad.
• Las raíces se espesan, a veces, se hacen más finas y débiles y presentan las puntas necrosadas, deteniéndose el crecimiento.

Los cultivos muestran sensibilidades diferentes a la deficiencia, incluso cultivares diferentes de una misma especie. Entre los cultivos más sensibles, citar las plantas con aprovechamiento de sus raíces (remolacha, nabo, zanahoria), apio, coliflor, bróculi, col, algodón, clavel, olivo, rosal, girasol, vid, manzano, peral. La mayor parte de las monocotiledóneas muestran unos requerimientos inferiores, a excepción del maíz y el sorgo. Como enfermedades características de deficiencia de boro, destacar el mal de corazón de la remolacha (“heart rot”), la médula acuosa de los nabos (“water core”) o el pedúnculo agujereado de la coliflor (“holow stem”).

Diagnóstico de la nutrición de boro en las plantas

La deficiencia de boro ocurre en un rango de cultivos y condiciones climáticas mucho más extenso que cualquier otro nutriente y, probablemente, incide más que cualquier otro micronutriente en la calidad y rendimiento de las cosechas.

En numerosas especies, los síntomas de deficiencia son inferiores a 15-20 ppm de boro en hoja, los contenidos normales y no excesivos se sitúan en 20-100 ppm y los síntomas de toxicidad aparecen, comúnmente, a partir de 200 ppm, aunque puede manifestarse con cantidades inferiores en especies menos tolerantes al exceso de boro.

En general, puede esperarse una deficiencia con niveles inferiores a 30 ppm en hoja o cuando la relación entre el contenido en hojas jóvenes y el contenido en hojas viejas es bastante inferior a la unidad. Lo que sí resulta evidente es que, en caso de deficiencia, las partes apicales presentan contenidos inferiores que las partes basales de la planta.

Los contenidos de boro son mayores en hojas que en tallos. El boro tiende a acumularse en los márgenes de las hojas, con contenidos cuatro veces superiores que en las hojas enteras

Corrección de la deficiencia de boro

Períodos estivales excesivamente secos, a continuación de inviernos o primaveras lluviosos, son propensos para la manifestación de los síntomas de deficiencia de boro. Existen numerosos abonos boratados utilizados para el suministro de boro a los cultivos:

• bórax (Na2 B4 O7·10H2O),
• tetraborato sódico (Na2 B4 O7 o Na2 B4 O7·5H2O),
• pentaborato sódico (Na2 B10O16·10H2O),
• solubor (Na2 B8 O13·4H2 O),
• ácido bórico (H3 BO3),
• colemanita (Ca2 B7 O11·5H2 O)

Los boratos de sodio son la fuente clásica de aporte de boro, mas son utilizados en aplicaciones al suelo, el ácido bórico y el solubor también pueden ser utilizados en aplicaciones foliares al 0,1%, a causa de su mayor solubilidad y compatibilidad con la mayor parte de los productos pulverizados, sobre todo para aumentar la floración y el cuajado de frutos.

La fertilización boratada frecuentemente se practica mediante la incorporación de este elemento a los abonos principales. La dosis aplicada a los suelos oscila entre 0,3 y 3 kg de boro por ha, dependiendo de la sensibilidad del cultivo, el tipo de suelo, la climatología, etc. Pero hay que ser cautos, ya que con facilidad se puede pasar de situaciones de deficiencia a situaciones de toxicidad.

Exceso de boro

El boro puede llegar a ser tóxico para numerosas plantas con contenidos poco superiores a aquellos juzgados como correctos. Algunas especies muestran síntomas de toxicidad en cuanto los niveles superan las 200 ppm, incluso con contenidos claramente inferiores para el caso de las dicotiledóneas.

La relación de los contenidos tóxicos con los normales es claramente menor para el boro que para los demás elementos nutritivos. Por encima de 5 ppm de boro extraído con agua hirviendo en suelo, pueden presentarse síntomas de toxicidad por boro. La toxicidad por boro también puede inducirse por contaminación industrial.

Los síntomas de toxicidad consisten en una necrosis progresiva de las hojas, que empieza por un amarilleamiento de las extremidades y de los bordes de las hojas, que progresa con quemaduras entre los nervios laterales hacia la nervadura central y evoluciona con un oscurecimiento y posterior necrosis, cayendo las hojas prematuramente.

Los cultivos se clasifican en tres categorías por orden de tolerancia creciente al exceso de boro:

• Cultivos más sensibles: agrios, melocotonero, fresa, viña, higuera.
• Cultivos semitolerantes: cebada, alfalfa, zanahoria, maíz, patata, lechuga, tabaco, tomate.
• Cultivos tolerantes: nabo, remolacha, algodón, alcachofa, espárragos.

Los suelos en los que puede presentarse el exceso de boro son aquellos derivados de los sedimentos marinos, los suelos de regiones áridas y semiáridas o los suelos derivados de una roca madre rica en boro. Si, además, se riega con aguas demasiado ricas en boro o se aplican grandes cantidades de compost urbano, estaremos promoviendo síntomas de toxicidad. Por encima de 0,5 ppm de boro en el agua de riego ya pueden existir problemas para los cultivos sensibles a su exceso, si bien es cierto que plantas tolerantes pueden soportar contenidos sensiblemente superiores.

Otra particularidad interesante de resaltar es que por lavado, la planta puede perder hasta el 80% del boro de sus hojas en algunas especies. De esta forma, la planta se autodefiende contra una toxicidad.

Autor: A. L. ALARCÓN VERA. 20001. Dpto. Producción Agraria. Área Edafología y Química Agrícola. ETSIA. Univerisdad Politécnica de Cartagena horticom.com