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Absorción de nutrientes a través de la hoja

Absorción de nutrientes

La fertilización foliar no es una técnica nueva. En 1844 se reportó en Francia la aplicación de sulfato de hierro (II) en el follaje de la vid para corregir la clorosis en las plantas; adicionalmente, para esa época en diferentes partes del sur de Europa ya la fertilización foliar era ampliamente utilizada por los agricultores. Sin embargo, los procesos que regulan la penetración de los nutrientes a través de la superficie de la hoja no son ampliamente conocidos. La comprensión adecuada de tales procesos es indispensable tanto para realizar fertilizaciones foliares efectivas como para identificar las causas que provocan fallos en la aplicación.

 

Absorción de nutrientes vía foliar

La absorción foliar de nutrientes a través de la hoja se puede visualizar como un proceso compuesto de tres etapas:

  • Etapa 1: Retención del producto en la hoja. En esta etapa, el nutriente es aplicado por aspersión sobre la superficie de la hoja; es recomendable que el nutriente se mantenga en contacto con la hoja el mayor tiempo posible, preferiblemente de 3 a 4 horas, lo que aumenta la probabilidad de ser absorbido por esta. Generalmente, condiciones de alta humedad relativa favorecen la permeabilidad de la cutícula; la temperatura media (20°C) y el uso de agentes tensoactivos ayuda a que la gota que contiene los nutrientes se mantenga por más tiempo en contacto con la superficie foliar
  • Etapa 2: Transporte del nutriente a las células. En esta fase el nutriente es transportado a través de las diferentes capas de la hoja, donde supera una serie de barreras naturales, hasta llegar a las células epidermales.
  • Etapa 3: Movimiento del nutriente hasta los órganos. En este paso los nutrientes son transportados desde las células epidermales hasta los órganos donde la planta los requiera, para lo cual atraviesan espacios intercelulares (apoplasto) o células de diferentes tejidos (simplasto). Una vez que los nutrientes llegan al tejido vascular (xilema y especialmente floema), se acelera dramáticamente su movilidad hasta los tejidos destino.

 

Anatomía de la hoja

En la Figura 1 se muestra un esquema que describe las capas de la hoja que deben atravesar los nutrientes durante el proceso de absorción foliar, para poder llegar a los sitios donde realizan su función bioquímica. La epidermis es el tejido protector de la hoja; cubre la superficie de la planta protegiéndola de pérdidas excesivas de agua por transpiración, así como de la pérdida excesiva de solutos orgánicos e inorgánicos por lixiviación. Las células de la epidermis secretan la sustancia denominada cutina, un polímero compuesto de ácidos grasos hidroxilados entrecruzados, que da origen a una capa lipofílica llamada cutícula y que juega un papel central en las relaciones hídricas de la planta y la interacción de la hoja con elementos externos. Inclusive, se ha demostrado que la secreción de ceras que conforman la cutícula puede reducir la infección de patógenos foliares.

Existe una gran variabilidad entre especies en el grosor y composición de la cutícula. Esta variedad se traduce no solamente en diferencias en la capacidad de la hoja de minimizar su riesgo de deshidratación, sino que también afecta la movilización de solutos a través de la cutícula, tanto hacia el interior como el exterior de la epidermis. Generalmente, especies con mayor cantidad de ceras presentan menores tasas de movilidad de sustancias a través de la cutícula. También, las características de la cutícula varían con la edad de la hoja y esto afecta directamente procesos como la transpiración: hojas jóvenes tienden a tener altas transpiración que se reducen progresiva y proporcionalmente con respecto al aumento en la acumulación de ceras en la cutícula.

Las cutículas vegetales son membranas sólidas de lípidos formadas por cutina, cutan (biopolímero de cadena alifáticas), ceras y algunos polisacáridos. La cutícula constituye la barrera principal que deben superar los solutos para iniciar el proceso de absorción dentro de la planta. La cutícula es de naturaleza hidrofóbica, aunque también posee componentes hidrofílicos; está compuesta por biopolímeros de alto peso molecular como cutina y pectina, y por ceras epicuticulares hidrofóbicas C14-C72  y ceras incrustadas (Figura 1). Hauke y Schreiber (1998) determinaron que la cantidad de ceras no-polares de la cutícula de Hedera hélix representó el doble que las polares. A pH fisiológico (~7,4) la cutícula posee una carga negativa, lo que favorece la interacción y, en algunos casos, la absorción de iones positivos.

Pared exterior de la hoja

Figura 1. Esquema general de la pared exterior de una hoja

El segundo componente de la cutícula es la cutina, la cual está compuesta por polímeros, ácidos grasos hidroxilados y algunos ácidos grados hidroxiepóxicos que, en conjunto, poseen propiedades semihidrofílicas. Dentro de este grupo de ácidos grasos esterificados aparecen grupos hidroxilo y carboxilo libres, por lo que se establece una relación hidrofílico/lipofílico en la capa de cutina, la cual influye en el proceso de absorción, al permitir que tanto solutos polares como no polares puedan penetrar la capa cuticular. El tercer componente de la cutícula se encuentra en la base de esta misma, junto a la pared celular, y se denomina pectina. La pectina se presenta en forma de fibras y está constituida por polímeros de ácido galacturónico, los cuales son responsables de que adquiera una carga negativa. Junto a las fibras de pectina se encuentran la celulosa y la hemicelulosa, las cuales poseen grupos hidroxilos y carboxilos libres que también aportan cargas negativas a la capa de pectina.

La cutícula seca es casi impermeable al agua; sin embargo, al humedecerse se hincha y aumenta su permeabilidad permitiendo, de esta forma, la penetración de los nutrientes. Los polímeros que contienen grandes cantidades de grupos funcionales polares absorben agua mediantes puentes de hidrógeno. Dependiendo de la distribución de los grupos polares, dentro del polímero lipofílico se pueden desarrollar grupos (clústers) acuosos aislados, o una fase acuosa continua, en caso de distribuirse los grupos polares de forma homogénea; las estructuras formadas se denominan poros acuosos y son estructuras dinámicas que se desarrollan únicamente en la presencia de agua. Las cadenas en la cutícula se encuentran unidas mediante fuerzas intermoleculares, incluidos puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua dentro de la estructura y los grupos polares. Sin embargo, cuando la cutícula seca se humedece, las moléculas de agua que se internan establecen nuevos enlaces de hidrógeno y provocan que la estructura de la cutícula se abra; lo anterior genera canales, poros y cavidades de diversos tamaños en su estructura con grupos aniónicos que permiten el transporte de nutrientes hacia las células.

 

Rutas de absorción de nutrientes foliar

Los estomas son pequeños poros localizados en la superficie de las hojas; se consideran parte de la epidermis y están compuestos por células modificadas que tienen la capacidad de abrirse y cerrarse para regular el intercambio gaseoso. Por ejemplo, a través de los estomas ocurre la entrada de dióxido de carbono y la salida de oxígeno, subproducto de la fotosíntesis, así como la salida de vapor de agua en los procesos de transpiración. Contrario a la creencia popular, la absorción de nutrientes a través de los estomas es poco probable, se le atribuye la mayoría de la absorción a la cutícula. Se considera que la absorción por estomas es difícil porque el contacto gota-estoma es mínimo, debido a que las gotas son más grandes que la apertura estomática, y porque el agua tiene alta tensión superficial. Adicionalmente, la difusión del soluto tendría que ocurrir mayoritariamente de una fase líquida a una gaseosa, lo que es poco probable. La cutícula, por su mayor capacidad de intercepción de las gotas, su elevada superficie de contacto y su composición química, es considerada la ruta predominante en el proceso de absorción foliar.

Cuando los solutos se mueven a través de las distintas capas de la hoja, interactúan con las ceras epicuticulares, la cutícula, las capas de pectina, la pared celular y la membrana celular. Los solutos se difunden a través de las capas de la hoja, debido a un gradiente de concentración que se establece entre la disolución aplicada sobre la superficie de la hoja y la concentración de soluto en las células. Se han propuesto dos posibles rutas de absorción de nutrientes, las cuales se muestran en la Figura 2. La primera ruta se denomina acuosa y en ella intervienen la cutina y la pectina, en tanto la segunda es considerada lipídica e involucra a las porciones no polares de la cutícula.

De acuerdo con Radosevich y colaboradores (1997) en la ruta acuosa, luego de atravesar la capa epicuticular en la superficie de la hoja, el nutriente se mueve por las secciones donde se encuentran los componentes polares. Por el contrario, en la ruta lipídica los solutos no polares atraviesan la barrera cuticular por difusión molecular a través de los componentes lipofílicos; se cree que la difusión de las sustancias ocurre a través de las ceras que se encuentran en estado amorfo.

rutas de absorción de nutrientes

Fig. 2. Esquema de las rutas de absorción foliar

En el pasado se ha sugerido que los ectodesmos, canales perpendiculares a la cutícula, constituyen también posibles zonas de absorción de nutrientes. Tales estructuras son zonas ubicadas entre la cutícula y la membrana celular de las células epidérmicas donde la deposición de ceras, cutina, pectina, celulosa, etc., ha sido limitada, lo que forma una especie de canal conector entre la superficie de la cutícula y la célula, por donde se facilita el flujo de solutos. Sin embargo, la importancia de los ectodesmos en el proceso de absorción foliar no ha sido confirmada. Recientemente, se han descubierto poros acuosos que se forman producto de la hidratación de dipolos permanentes de grupos funcionales iónicos que se encuentran en la base de tricomas y en las paredes anticlinales de la epidermis. Estos poros acuosos, aparentemente, tienen la capacidad de facilitar la absorción de solutos a través de la cutícula y el movimiento del soluto hasta la pared celular de las células epidermales.

 

Transporte por medio de la membrana celular

La membrana celular está formada en su mayor parte por proteínas y lípidos. Los lípidos que conforman la membrana tienen un esqueleto de glicerol tricarbonado, al que se esterifican dos ácidos grasos de cadena larga. Como los ácidos grasos son de naturaleza hidrofóbica y el esqueleto de glicerol es hidrofílico, los lípidos son considerados anfipáticos: una parte de su estructura es de naturaleza polar (la cabeza) y la otra parte de su molécula es no polar (la cola). En la membrana celular, las zonas hidrofóbicas de los lípidos se orientan hacia el interior de la misma. La membrana celular regula, empleando proteínas, la entrada de moléculas a las células de la planta. Con el uso de proteínas catalíticas para bombear protones, se crea un gradiente protónico a través de la membrana, el cual se establece por la diferencia de pH y de cargas a ambos lados de esta. Las diferencias de pH oscilan entre 5 y 8, donde el valor más alto corresponde al de la parte interna de la membrana. Consecuentemente, si los solutos son ácidos, el pH del medio puede afectar directamente su movimiento a través de la membrana, ya que se altera su solubilidad en los lípidos, debido a la ionización.

Otras proteínas de la membrana forman canales a través de los cuales se transportan los solutos. En los canales la mayor parte del transporte ocurre por difusión o movimiento pasivo; los solutos hidrofóbicos penetran con una rapidez que se relaciona positivamente con su solubilidad. El movimiento de las sustancias hidrofílicas a través de la membrana está condicionado por el tamaño de la molécula y por el coeficiente de partición aceite/agua de la misma, el cual puede ser influido por el pH celular. Las moléculas e iones hidrofílicos, cuya solubilidad lipídica es similar, penetran la membrana a una velocidad inversamente proporcional a su tamaño.

Una vez que los solutos atraviesan la membrana plasmática, llegan al citoplasma y luego son translocados a través del floema o transportados con el movimiento del agua en el xilema hacia las regiones donde son utilizados para mantener el metabolismo y crecimiento de la planta.

 

Fertilización foliar

En la fertilización foliar, los nutrientes son aplicados por aspersión sobre la superficie de las hojas. Esta técnica no substituye a la tradicional fertilización al suelo, más bien la complementa, pues permite abastecer a las plantas de nutrientes que no pueden obtener mediante la fertilización edáfica. Adicionalmente, para ciertos nutrimentos y cultivos, en ciertas etapas del desarrollo de la planta y del medio, la aplicación foliar es más ventajosa y a veces más eficiente en la corrección de deficiencias que la fertilización edáfica.

El suministro de nutrientes a través del sistema radicular durante sequías o en suelos salinos está restringido, debido al efecto negativo que ejercen la ausencia de agua y la salinidad sobre la disponibilidad de nutrientes. La eficacia de la fertilización foliar es mayor que la aplicación de fertilizante al suelo en tales situaciones, pues, por un lado el nutriente requerido es suministrado directamente sobre el sitio de demanda en las hojas, lo que permite una absorción relativamente rápida (e.g. 0,5-2 h para N y 10-24 h para el K) y, por otra parte, la aplicación foliar tiene independencia de la actividad radicular y de la disponibilidad de agua en el suelo. La comprensión de las propiedades lipofílicas/hidrofílicas de los solutos es importante para explicar el proceso de absorción a través de la cutícula de la planta. Así, por ejemplo, al conocer la solubilidad en agua del nutriente o determinar el coeficiente de partición octanol/agua (Kow) para el soluto, se podría tener una idea de la facilidad con que el nutriente se difunde a través de la hoja: un soluto lipofílico posee un valor de Kow alto, en tanto que un soluto hidrofílico posee un Kow bajo. Paralelamente, los solutos que poseen grupos ionizables (-COOH,-OH) presentan coeficientes de partición que son directamente afectados por el estado en el que se encuentre el grupo ionizable: en su forma protonada el soluto es más lipofílico, pero en su forma aniónica el soluto tiene un carácter más hidrofílico.

A la hora de preparar la formulación foliar se debe controlar el pH de la disolución, utilizar agentes tensoactivos y adherentes, en conjunto con el agroquímico, y regular el tamaño de la gota del fertilizante líquido. En general, si se fertiliza utilizando dosis altas del soluto, se favorecerá una mayor y más rápida absorción, pues se favorece el establecimiento del gradiente de concentraciones. Sin embargo, si se aplican concentraciones excesivamente altas de sales, se podría dañar la epidermis de la hoja, al deshidratar sus células y causar necrosis foliar. En ese sentido, se hace muy importante determinar la dosis óptima para facilitar la absorción del soluto, sin dañar el tejido foliar.

 

Conclusión

La absorción de nutrientes vía foliar ocurre como resultado de un gradiente que se establece entre la concentración de la disolución aplicada sobre la superficie de la hoja y la correspondiente en el interior de la epidermis (células). Cuando la cutícula seca se humedece, las moléculas de agua interactúan, mediante puentes de hidrógeno, con los grupos ionizables de las cadenas carbonadas, con lo cual provocan que estas últimas se separen formando canales, poros y cavidades que permiten el transporte de nutrientes, desde la superficie de la hoja hacia las células epidermales. Con el objetivo de maximizar la eficiencia del proceso de absorción de nutrientes a nivel foliar, es necesario considerar tanto las características de la cutícula y epidermis de la planta, como las características físico-químicas de los fertilizantes a utilizar, de tal forma que se favorezca la penetración de estos a través de la epidermis. Existen nuevas formulaciones y fuentes de fertilizantes con mayores eficiencias de absorción. Ejemplo de estos nuevos productos son las formas quelatadas de elementos menores, la combinación con adyuvantes como los órgano-silicones e inclusive la aplicación foliar de péptidos de cadena corta y aminoácidos libres. El desarrollar estos productos tomando en cuenta las diferentes etapas de la absorción y las barreras que el nutriente debe atravesar, incrementará la eficiencia de las aplicaciones y, además, reducirá el riesgo de fitotoxicidad en el cultivo.

 

Bibliografia:

  • Murillo C. I. G., Piedra M. G. y G. Leon, R. 2013. Absorción de Nutrientes a traves de la Hoja. UNICIENCIA Vol. 27, No . 1
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